酿酒发酵过程中，除了酵母，还有哪些微生物在偷偷发挥作用？

不请自来，先表扬题主，恭喜你发现了精酿啤酒之所以成为「精酿」的华点！

当然啦，中华白酒、西洋葡萄酒、西洋烈酒等很多讲究前期发酵来决定酒香口感的酒类，也非常需要「其它微生物在酿造过程中的重要性」（Importance of Other Microorganisms in Brewing，这甚至是个专有表述）。

确切地说，包括题主在描述中提到，乳酸菌属（LAB）、野酵母大类（Wild Yeast），这 2 种类微生物会在酿酒酵母（Brewing Yeast）工作的同时，在特定环境里，全方位地参与、支持（也会提供一定的副作用）酿酒的有机化学反应。

另外，醋酸菌（Acetobacter）虽然不会在酿酒的主体生态化反中正面参与，但它也会适度提供一系列的调节口味，并且会在发酵完成之后，充当一个警示信号——「是时候停止发酵了」。

闲话休提，且随鼠踏入酿酒环境这一奇妙的微生物世界吧~

乳酸菌种属：酵母是老大，我们就是老二

作为既能有氧呼吸，又能无氧呼吸的一类革兰氏阳性菌，乳酸菌大家族包括 43 个属、5 个门，数量极其庞大，绝大多数成员参与到人类健康生活的方方面面，当然，鼠类和更多的哺乳动物族群也高度需要乳酸菌的支持。

而在酿酒（Brewing）环节中，乳酸菌大家族「精选」了乳杆菌（Lactobacillus）、片球菌（Pediococcus）、明串珠菌（Leuconostoc）3 个属来助力人类（以及好酒的仓鼠、猩猩），其中又以片球菌属下的戊糖片球菌（P. Pentosaceus）作为「主将」。

而在白酒这一边，主要发酵工作开展之际，乳酸菌还会为芽孢杆菌属（Bacillus）让出发展空间，尤其是为大曲的先行陈化、酒醅的全面生态化反让路，让芽孢杆菌属（生产特定酯类）、真菌属（主要是霉菌大类）、葡萄球菌属等优势群落参与酒醅发酵工作，自个儿就转入了窖泥中的深层次生态化反。

在窖泥深处，存在着真菌属的青霉菌群落，其中以罗克福青霉属（Roqueforti）为首占有决定性的优势数量，与乳酸菌大家族相辅相成。

嘛，初听「罗克福特青霉属」可能会觉着佶屈聱牙，不过只要知道这玩意儿是催生「著名」法国蓝纹奶酪「罗克福（Roquefort）」的主力真菌就行了。

换言之，主要生成咸、酸、辛辣的风味。

等青霉菌群落差不多开始工作，酒醅、大曲的微生物群落也到位工作，这时节乳酸菌群落也开始助力。

以片球菌属为例子，它们喜爱酸性微需氧环境，在胃酸同等酸度液态环境里，还能悠哉悠哉，一边分解葡萄糖，一边生产苯乳酸与水，不释放二氧化碳，时不常用自个儿的 horA、horB 等抗酒花基因遨游于原始酒精之海，干扰一下酿酒酵母的工作速率——避免酵母分解过快，让别的微生物（尤其青霉属）赶不上趟。

同时，片球菌属会为啤酒提供较为浓烈的奶油香、偏高的酸度、柔和的苦度，为白酒提供短暂的甜度，避免它们的同族乳杆菌属、明串珠菌属一味盯着糖分发酵，结果产生了过量的乙酸，就不太好收场了。

为避免同族变成啤酒、白酒腐败菌，片球菌属不得不拆东墙补西墙，尤其要借力霉菌属、芽孢杆菌属、野生酵母菌大类（下文会提到）来争夺糖源、减少同族（包括片球菌属本身）的生态环境份额，还要提防杂菌的入侵，比如危险的黄曲霉菌、白念珠菌之类。

相比之下，在白酒这边，乳酸菌参与酿酒的 3 个属就不必像啤酒发酵那边「手忙脚乱」，它们只需要依照各自特性，分解葡萄糖产生己酸、乙酸、辛酸、苯乙酸、苯乳酸等有机酸，然后由芽孢杆菌属、霉菌属的根霉与黑曲霉，来接力产生提供酒香味的酯类物质即可。

而随着白酒原浆逐渐产生，酒精度不断提升，众多微生物会停止参与反应，唯有乳酸菌会工作到最后一刻，从而维持住白酒基本质量、酒体平衡性，直到酵母活性完全被高浓度酒精抑制，它们才会彻底停止辅助。

如此，白酒里的几十种独特香味就这么出来了，精酿啤酒里的甜香也是如此。

在浓香型白酒中，上述团结作战参与生态化反尤为突出，甚至在微生物群落种类上，能跟精酿啤酒打平手。

至于红酒嘛……很抱歉，在上述生态化反开始后不久，因为酿酒葡萄惊人的含糖量，酒精浓度提升更快，干掉了绝大多数参与酿酒微生物，基本剩下酵母、野生酵母、醋酸菌了，比白酒原浆还要无情。

至于精酿啤酒这边……生态化反工作还没结束，乳酸菌是平衡了，还有野生酵母呢。

野酵母大类：精酿啤酒最核心风味看我们心情

相比乳酸菌大类的「辛勤」，野酵母这边反应堪称「平淡」，毕竟在白酒、红酒、黄酒那边，它们一般不上台主动表演，但在酒精度相对低的啤酒这边儿……

它们要是不参与，那，精酿啤酒的味儿可能会比没酿好的醋还糟糕。

一般而言，野酵母大类包括 Brettanomyces（酒香酵母）、Wickerhamomyces（威克汉姆酵母）、Pichia（毕赤酵母）等，都是精酿师傅直挠头的酿酒风味微生物菌群。

但如果控制得当，它们就不必被归入杂菌类。

比如脱胎自老式酸啤（Sour Beer）的精酿——兰比克啤酒（Lambic Beer），就是巧妙利用了过熟水果表面的酒香酵母（提供微腐败的酒味），让添加入啤酒的水果汁提供酸度、果香，融入精酿啤酒，带来明快的果味。

同理，从中世纪到现代，酸啤酿造师傅一直在研究如何掌控酒香酵母的含量，利用上文提到的片球菌来支援，就跟干预常规酿酒酵母的工作效率一样。

无奈的是，酒香酵母本质上是腐败菌，如野马般难以驾驭，生命强度也远远超过常规酿酒酵母，需要调和很多片球菌属才能压制它们的野性。

发展到后来，比利时人的 Orval 精酿最先摸索出来能利用酒香酵母的酿造配方，奠定了更小众精酿啤酒的出产基础。

独特的果酸、乳酸、窖酸甚至臭酸，都是酒香酵母的「杰作」。

有些酸啤酒、小众精酿那一股子劝退大多数新人的怪味儿，就已经是酒香酵母的「嘲讽」了：这都接受不了，还是走开吧。

与之相对，威克汉姆酵母属是出了名的「平淡微生物」，它们最早在我国白酒窖池中被提取，在乳酸菌属、常规酿酒酵母、霉菌属、芽孢杆菌属在窖池上层的酒醅里兵来将挡时，它们就懒懒呆在窖池下层，提供一些小而关键的生态化反，比如增加淀粉糖化性、促进酯类产生、瓦解下沉杂质。

但如果有醋酸菌来「求助」，那么威克汉姆酵母属就会上浮支援。

至于毕赤酵母属，它们会发现甲醇的产生，然后迅速出击「吃掉」之……平时也就不太参与工作。

所以到最后，也就酒香酵母这一大类野酵母从头打到尾，最难伺候，一个没留神，它们就给精酿带来一股子小宝宝吐奶的怪味儿、或者苦药味儿，酒体也给弄得稀薄不堪，比最粗糙的工业拉格还稀薄。

但伺候好了，精酿就有了奇妙的香味……或者是好闻的怪味，如臭豆腐、榴莲之于人类。

所以嘞，精酿师傅们能忍受酒香酵母、学着如何跟它们「友好」相处，而不是像隔壁的红酒师傅，在酿造完成后、灌装开始时，故意往红酒里添加二氧化硫，杀灭残留的野生酵母。

至于我国白酒这边，也得赶紧送去蒸馏罐，高温提取酒精、香味分子，避免野生酵母勾结醋酸菌捣乱。

醋酸菌种属：追求深度发酵虽好，可不要贪心哦

美中不足，好事多磨。——《红楼梦》

对于醋酸菌种属而言，在酿酒这个生态化反大工程的最后一步，添点儿「美中不足」是它们的常规操作了。

相比于乳酸菌，醋酸菌没有充足氧气就会完蛋，也不耐热，除了酒精，一无所爱，只要让它们在原浆酒里待一小会儿，那就麻烦了，必须赶紧往酒里兑食盐……但也只是一时之计，毕竟食盐多了酒风味就乱了。

白酒还好说，毕竟最终要送去高温蒸馏，但红酒就必须小心醋酸菌来捣乱，精酿啤酒也是。

如前文所述，一部分野生酵母会协助醋酸菌大量繁殖，尤其是在原浆酒中沉淀杂质（大分子碳糖）较多、尚未精细过滤时，醋酸菌就会趁乱杀来，在原浆酒表面形成一层薄膜，大量吸取氧气来分化酒精。

红酒师傅最看不得这种情况，会立即上二氧化硫伺候，或者赶紧过滤干净。

不过之于小部分红酒、精酿师傅而言，醋酸菌的捣乱行为，是九九八十一难的最后一难，因为这时段酒的发酵工作还在深层次进行，为了获取更出色的香气，必须更殚精竭虑。

说起来，醋酸菌在这深层次发酵中，也有一定的参与技术含量……比如提供些微的甘酸度、跟毕赤酵母属密切配合、消去部分杂醇。

在黄酒、三花酒等米酒类发酵的尾声，醋酸菌更是参与深层次气味调节，提供中规中矩的微酸。

但绝大部分时间，它还是被清理掉要来得好。

随着现代技术进步，抽真空、隔绝空气加热等手段已经不新鲜，当然从一开始清洁好发酵罐周围环境也是很重要的，避免杂菌侵袭、干扰，从源头上清理干净，避免跟中世纪的酿酒师傅一样抱怨「昨天没拖地，这酒就出怪味儿了」。

嘛，最后啰嗦一句……

如果题主不只是想写论文的话，还想进一步研究中规中矩酿酒、如何协调微生物群落的手段，那么鼠诚挚建议，本文可用于初步参考，细节知识请参考工具书。

逃~

延伸阅读

浓香型白酒酿造过程中微生物群落及其风味物质特征研究进展

Frontiers | The two faces of microorganisms in traditional brewing and the implications for no- and low-alcohol beers (涉猎广泛的好文)

wild yeast | The Oxford Companion to Beer | Craft Beer & Brewing